В русском языке порядок слов (точнее, членов предложения) считается свободным. То есть, в предложении нет строгого закреплённого места за тем или иным членом предложения. Например, предложение: Редактор вчера внимательно прочитал рукопись
– допускает 120 вариантов построения.
Различают в зависимости от типа, структуры предложения, способов выражения его членов, стиля и контекста речи прямой и обратный порядок слов
. Обратный порядок чаще всего служит для специального выделения определённых слов путём их перестановки, что является инверсией, особым художественным приёмом. Прямой порядок характерен, прежде всего, для научной и деловой речи, обратный – для публицистической и художественной, в разговорной речи предложение строится по особым законам.
Место главных членов, подлежащего и сказуемого
В повествовательных
предложениях подлежащее обычно предшествует сказуемому: Кое-кто уходил из деревни на заработки.
Обратный порядок главных членов предложения (сначала сказуемое, потом подлежащее) является обычным в следующих случаях:
1) в авторских словах, разрывающих прямую речь или стоящих после неё, например: «Я не странный», - ответил мальчик грустно
;
2) в предложениях, в которых подлежащее обозначает отрезок времени или явление природы, а сказуемое выражено глаголом со значением становления, бытия, протекания действия и т. д., например: Прошло сто лет; Пришла весна; Была лунная ночь
;
3) в описаниях, в рассказе: Поёт море, гудит город, ярко сверкает солнце
;
4) в качестве инверсии: Опасна охота на медведя, страшен раненый зверь
;
5) часто при постановке обстоятельственных слов в начале предложения: С улицы доносился шум
.
В вопросительных
предложениях сказуемое часто предшествует подлежащему, например: Не обманут ли меня букмекеры?
В побудительных
предложениях местоимения-подлежащие чаще предшествуют сказуемому, что усиливает категоричность приказания, совета. А когда они следуют за сказуемым, то смягчают тон. Сравните: Ты доделай эту работу сегодня. – Доделай ты эту работу сегодня.
Составное сказуемое
.
В разговорной речи связка именного сказуемого часто ставится на первое место: Был я молодым, горячим, искренним
. Постановка именной части сказуемого впереди подлежащего и именной части служит целям инверсии: Загадочны и потому прекрасны тёмные чащи лесов, глубины морей, загадочен крик птицы и треск лопнувшей от теплоты древесной почки (Паустовский); Оба голодные остались.
Место определения в предложении
1. Согласованное определение
обычно ставится впереди определяемого существительного, например: интересный сюжет; проверенные цитаты; наше издательство.
Постановка согласованного определения после определяемого слова служит целям инверсии: Со всех сторон горы неприступные (Лермонтов).
Обычны постпозитивные определения, относящиеся к существительному, повторяющемуся в данном предложении: Это представление об инфляции, конечно, достаточно наивное; Такие планы, планы смелые и оригинальные, могли возникнуть только в наших условиях.
Средством смыслового определения служит:
- его обособление: Люди же, изумлённые, остановились
.
- отрыв его от определяемого существительного: Редкие в пепельном небе светились звёзды.
Обособленное определение (т. е. выделенное запятыми) обычно постпозитивно: публикация писем, поступивших в офис компании; выставка картин, выдвинутых на соискание премии
.
2. При наличии нескольких согласованных определений порядок их зависит от их морфологического расположения.
- Определения, выраженные местоимениями, ставятся впереди определений, выраженных другими частями речи: в этот торжественный день, наши дальнейшие планы.
- Определительные местоимения предшествуют другим местоимениям: все эти поправки, каждое ваше замечание
. Но местоимение САМЫЙ ставится после указательного: эти самые возможности, тот же самый случай
.
- Определения, выраженные качественными прилагательными, ставятся впереди определений, выраженных относительными: новый исторический роман; светлый кожаный переплёт; поздняя осенняя пора
.
- Если неоднородные определения выражены качественными прилагательным, то ближе к определяемому слову ставится то из них, которое обозначает более устойчивый признак: огромные чёрные глаза; интересная новая повесть
.
- Если неоднородные определения выражены относительными прилагательным, то обычно они располагаются в порядке восходящей смысловой градации: ежедневные биржевые сводки, специализированный галантерейный магазин.
3. Несогласованное определение
ставится после определяемого слова: заключение специалиста; книга в кожаном переплёте; роман с продолжением
. НО определения, выраженные личными местоимениями в роли притяжательных, стоят перед определяемым словом: его возражения, их заявления
.
Согласованные определения обычно предшествуют несогласованным: высокая красного дерева кровать
. НО несогласованные определения, выраженные личными местоимениями с притяжательным значением, обычно предшествуют согласованному: его последнее выступление, их возросшие запросы
.
Место дополнения в предложении
Дополнение обычно следует за управляющим словом (за словом от которого зависит): прочитать рукопись, подписать договор, готовы к совещанию.
Часто дополнение, выраженное местоимением, может предшествовать управляющему слову: Работа мне понравилась; Это зрелище его поразило; Мать что-то заметила в выражении лица дочери.
Обычна постановка перед управляющим словом дополнения со значением лица в безличных предложениях: Ему нужно поговорить с вами; Сестре нездоровится.
При наличии нескольких дополнений, относящихся к одному управляющему слову, возможен различный порядок слов:
1) обычно прямое дополнение предшествует другим: Возьмите документы у секретаря; Обсудите вопрос со своими сотрудниками;
2) косвенное дополнение лица, стоящее в дательном падеже, обычно предшествует прямому дополнению предмета: Сообщите нам свой юридический адрес; Эта женщина спасла Бекоеву жизнь.
Точно так же родительный падеж со значением действующего лица (несогласованное определение) предшествует другому падежу (в роли дополнения): Приезд директора к подчинённым.
Прямое дополнение, совпадающее по форме с подлежащим, ставится обычно после сказуемого: Мать любит дочь; Лень порождает беспечность.
При перестановке подлежащего и дополнения меняется смысл предложения или возникает двусмысленность: Дочь любит мать; Законы защищают суды.
Место обстоятельства в предложении
1. Обстоятельства образа действия
, выраженные наречиями на –о, -е, обычно ставятся впереди сказуемого: Перевод точно отражает содержание оригинала; Мостовая гладко блестела.
Некоторые наречия, сочетающиеся с немногими глаголами, ставятся после них: идти шагом, лежать ничком, пройтись босиком, ходить пешком.
Место обстоятельства образа действия может зависеть от наличия других второстепенных членов предложения: Альпинисты шли медленно. – Альпинисты медленно шли по крутой тропинке.
Средством смыслового выделения обстоятельств является их постановка в начале предложения или отрыв от слов, к которым они примыкают: Тщетно он старался разглядеть на горизонте людей; Мы дружны были очень.
2. Обстоятельства меры и степени
стоят перед словом, от которого зависят: Директор очень занят; Дважды повторять не буду.
3. Обстоятельства времени
обычно предшествуют глаголу-сказуемому: За ужином разговаривали мало; Через месяц мы планируем добиться успеха.
4. Обстоятельства места
обычно предшествуют сказуемому, причём часто стоит в начале предложения: На фабрике было неспокойно; С запада шла туча.
Если обстоятельство места стоит в начале предложения, то часто за ним следует сказуемое, а потом уже подлежащее: Справа подымалось белое здание больницы.
Если в предложении есть обстоятельства и места, и времени, то обычно они ставятся в начале предложения, причём на первом месте ставится обстоятельство времени, а на втором – обстоятельство места: Завтра в Москве ожидается тёплая погода.
Возможен другой порядок – обстоятельство времени, подлежащее, сказуемое, наконец, обстоятельство места: Вчера я встретил на улице своего знакомого.
5. Обстоятельства причины и цели
чаще стоят впереди сказуемого: Две девушки от страха плакали; Какая-то делегация нарочно въезжала на площадь.
Местоположение вводных слов, обращений, частиц, предлогов
1. Не являясь членами предложения, вводные слова свободно располагаются в нём, если относятся к предложению в целом: К сожалению, он заболел. – Он, к сожалению, заболел. – Он заболел к сожалению.
Если вводное слово по смыслу связано с одним членом предложения, то оно ставится рядом с ним: Наше ветхое судёнышко пошло ко дну, к счастью, в неглубоком месте.
2. Обращение так же свободно располагается в предложении, однако чаще всего оно ставится в начале, чем логически подчёркивается. Сравните: Доктор, скажите, что с моим ребёнком. – Скажите, доктор, что с моим ребёнком. – Скажите, что с моим ребёнком, доктор.
Причём, в призывах, лозунгах, приказах, ораторских выступлениях, официальных и личных письмах обращение ставится в начале предложения.
3. Частицы стоят перед тем словом, к которому относятся. Сравните: Эта книга трудна даже
для него. - Эта книга даже
трудна для него. - Даже
эта книга трудна для него.
4. Отрыв предлога от управляемого существительного нежелателен: Я приду с ещё несколькими товарищами.
(Я приду ещё с несколькими товарищами). Не следует также ставить подряд два предлога: Обратить внимание на во всех отношениях выдающуюся работу
(Обратить внимание на выдающуюся во всех отношениях работу).
СТИЛИСТИЧЕСКОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПОРЯДКА СЛОВ
Неполные предложения
С полными предложения в русском синтаксисе успешно конкурируют неполные, имеющие четкую функционально-стилевую закрепленность и яркую экспрессивную окраску. Их использование определяют экстралингвистические факторы и грамматическая природа.
Так, обращение к неполным предложения, представляющим собой реплики диалога характерно для разговорной и художественной речи. В ПС их применение ограничено, в других книжных стилях– невозможно. Неполные предложения - части ССП и СПП употребляются в книжных стилях, и.прежде всего – в НС. Это объясняется стремлением избежать однотипных структур: Геометрия изучает величины сложные (непрерывные), а арифметика – дискретные числа .
Эллиптические предложения выступают как сильное средство создания эмоциональности речи. Основная сфера их применения – разговорная речь и ХС. Эллипсис придает динамизм описанию: К барьеру! Назад, домой, в Россию ! Соотносительные с такими предложениями полные значительно уступают им в экспрессии.
Предложения с пропуском слов, не несущих информативной нагрузки, распространены в языке газет: К Вашему столу, Только для вас. Магазин на диване.. В таких предложениях обозначены лишь целевые слова высказывания, все остальное восполняется контекстом, речевой ситуацией. Разнообразные эллипсисы, используемые в заголовках, стали синтаксической нормой в их структуре. Они формулируют мысль в предельно сжатой форме, обладают функционально-стилевой и экспрессивной окраской, привлекая внимание читателя. Но увлечение подобными формами опасно тем, что в них может возникать неясность, эстетическая неполноценность.
В ОДС с его повышенными требованиями к четкости и однозначности формулировок использование эллиптических конструкций невозможно.
В последние десятилетия значительно расширились знания о зависимости порядка слов от смысловой структуры предложения. Сильным импульсом к исследованию этой проблемы стало учение об актуальном членении высказывания, созданное в конце 40-х годов чешским лингвистом В. Матезиусом.
При актуальном членении высказывание обычно делится на 2 части: в первой содержится уже ранее известное – тема предложения, во второй – то, что о ней сообщается, новое, - рема . Сочетание темы и ремы составляет предмет сообщения. При прямом порядке слов тема стоит на первом месте, рема – на втором. Т.о., понятия «прямой» и «обратный » порядок слов означают последовательность расположения не членов предложений, а темы и ремы. Обратный порядок слов часто называют инверсией.
Инверсия – стилистический прием, состоящий в намеренном изменении порядка слов с целью эмоционального, смыслового выделения какой-либо части высказывания.
Если прямой порядок слов обычно не имеет стилистического значения, то инверсионный всегда стилистически значим. Инверсия возможна лишь в экспрессивной речи. В НС и ОДС обычно инверсия не используется,т.к. порядок слов должен подчеркивать логическое членение текста.
Для синтаксического строя РЯ наиболее характерна препозиция подлежащего. Чаще всего оно и является темой: Николай/взял 2 письма . Такой порядок слов рассматривается как прямой. Однако препозитивное подлежащее может быть и ремой: Только случай уберег его от падения . Такой порядок слов считается обратным. .
Если первым стоит сказуемое, оно обычно выполняет роль темы: Есть/ другое средство . Это характерно для вопросительных и восклицательных предложений: Будете Вы стрелять или нет? Как хороша она сейчас !
Инверсия главных членов невозможна в следующих случаях:
1) Когда подлежащее и прямое дополнение выражены существительными, имеющими одинаковую форму в Им. И Вин. падежах: Мать любит дочь. Весло задело платье . Грузовик разбил велосипед . Инверсия затрудняет понимание таких предложений или придает им двусмысленность.
2) Когда предложение состоит из имени существительного и согласованного с ним имени прилагательного: Осень поздняя . При изменении порядка слов сказуемое превращается в определение.
3) В т.н. предложениях тождества, где оба главных члена выражены Им. падежом существительного: Отец – учитель . При инверсии смысл меняется.
4). В прдл, где один гл.член выражен Им.падежом, а др. – инфинитивом: Хорошо учиться – наша задача . Меняется смысл.
Прямой и обратный порядок слов в предложении
В последние десятилетия значительно расширились знания о зависимости порядка слов от смысловой структуры предложения. Сильным импульсом к исследованию этой проблемы стало учение об актуальном членении высказывания, созданное в конце 40-х годов чешским лингвистом В. Матезиусом.
При актуальном членении высказывание обычно делится на 2 части: в первой содержится уже ранее известное – тема предложения, во второй – то, что о ней сообщается, новое, - рема . Сочетание темы и ремы составляет предмет сообщения. При прямом порядке слов тема стоит на первом месте, рема – на втором. Т.о., понятия «прямой» и «обратный » порядок слов означают последовательность расположения не членов предложений, а темы и ремы. Обратный порядок слов часто называют инверсией.
Инверсия – стилистический прием, состоящий в намеренном изменении порядка слов с целью эмоционального, смыслового выделения какой-либо части высказывания.
Если прямой порядок слов обычно не имеет стилистического значения, то инверсионный всегда стилистически значим. Инверсия возможна лишь в экспрессивной речи. В НС и ОДС обычно инверсия не используется,т.к. порядок слов должен подчеркивать логическое членение текста.
Для синтаксического строя РЯ наиболее характерна препозиция подлежащего. Чаще всего оно и является темой: Николай/взял 2 письма . Такой порядок слов рассматривается как прямой. Однако препозитивное подлежащее может быть и ремой: Только случай уберег его от падения . Такой порядок слов считается обратным. .
Если первым стоит сказуемое, оно обычно выполняет роль темы: Есть/ другое средство . Это характерно для вопросительных и восклицательных предложений: Будете Вы стрелять или нет? Как хороша она сейчас !
Инверсия главных членов невозможна в следующих случаях:
1) Когда подлежащее и прямое дополнение выражены существительными, имеющими одинаковую форму в Им. И Вин. падежах: Мать любит дочь. Весло задело платье . Грузовик разбил велосипед . Инверсия затрудняет понимание таких предложений или придает им двусмысленность.
2) Когда предложение состоит из имени существительного и согласованного с ним имени прилагательного: Осень поздняя . При изменении порядка слов сказуемое превращается в определение.
3) В т.н. предложениях тождества, где оба главных члена выражены Им. падежом существительного: Отец – учитель . При инверсии смысл меняется.
4). В прдл, где один гл.член выражен Им.падежом, а др. – инфинитивом: Хорошо учиться – наша задача . Меняется смысл.
| | следующая лекция ==> | |
В состав мяса входят следующие основные ткани: мышечная, жировая, костная и соединительная (сосуды, связки, сухожилия, апоневрозы и др.). Мышечная ткань. Эта ткань составляет в среднем 50-60% мяса. Основные показатели мышечной ткани: цвет, запах, консистенция, вкус.
Цвет мышц красный, но у различных видов убойных животных он отличается значительным разнообразием оттенков. Наиболее густой красный цвет присущ мясу лошади, у мелкого рогатого скота мясо кирпично-красного цвета, у крупного рогатого скота - малиново-красного, у свиней - светло-красного или красновато-серого.
Красный цвет поперечно-полосатой мускулатуры обусловлен содержанием в ней белка миоглобина. Цвет зависит не только от вида животного, но и от других факторов (табл. 4).
Бледная окраска мышц у откормленных и мало работающих животных связана с незначительным содержанием в ней миоглобина и свидетельствует о слабой интенсивности окислительных процессов. Запах у мяса специфический. Говядина и баранина имеют своеобразный ароматный запах, в частях туши около вымени мясо пахнет молоком; свинина имеет запах жира. Легко ощущается запах мяса парного; мясо охлажденное (0...4°С) издает очень слабый запах; мясо, подвергшееся действию низких температур, запаха не имеет.
Консистенция парного мяса плотная, у охлажденного - упругая. Ямка от надавливания на такое мясо пальцем быстро восполняется. Мясо оттаянное имеет пониженную консистенцию, при надавливании на такое мясо пальцем остается ямка. У подмороженного и замороженного мяса консистенцию не определяют.
Вкус мяса зависит от многих факторов. Вареное и жареное мясо большинства убойных животных имеет ароматный, приятный вкус. Низкие вкусовые качества имеет мясо некастрированных или поздно кастрированных самцов, старых и много работавших животных. Наличие кормовых (рыбный и др.) и лекарственных (камфорный и др.) запахов может быть причиной непригодности мяса для пищевых целей.
По анатомо-морфологическому строению мышечная ткань представляет собой многоядерную тканевую структуру. Первичные волокна - миофибриллы - покрыты тонкой соединительной оболочкой - сарколеммой. Под сарколеммой расположены ядра. Миофибриллы состоят из светлых изотропных и темных анизотропных дисков. В смежных миофиб-риллах одинаковые диски лежат на одном уровне, поэтому при гистологическом исследовании хорошо видны поперечные темные и светлые полосы. Эти мышцы называют поперечно-полосатыми.
Протоплазма мышечных волокон состоит из саркоплазмы и сократительного вещества, белковый состав их различен.
Мышечные волокна соединены в пучки, крупные пучки составляют мышцы, окруженные плотными соединительнотканными образованиями - фасциями. Между мышцами имеется слизистое вещество - муцин, облегчающее скольжение соседних мышц при сокращении относительно друг друга.
Жировая ткань. В мясе имеется жировая ткань, накапливающаяся в виде больших или меньших отложений в клетках рыхлой соединительной ткани. Количество жировой ткани в тушах крупного рогатого скота может быть 2-25%, в свиных тушах содержание жировой ткани может достигать 40%.
У истощенных животных жировые клетки плоские или веретенообразные, заполнены протоплазмой. При поступлении в организм животных значительного количества кормов в протоплазме таких клеток откладываются мельчайшие капли жира, они постепенно увеличиваются, затем сливаются и заполняют всю клетку; протоплазма и ядро оттесняются к периферии клетки, соединительнотканная оболочка растягивается и становится более плотной. У откормленных животных клетки соединительной ткани наполнены жиром и приобретают шарообразную форму.
Отложение жира у животных при откорме происходит в определенной закономерности: в большей степени жир откладывается около внутренних органов, затем между мышцами и в подкожной клетчатке. Жир, находящийся вокруг внутренних органов, называют внутренним. Он может быть: околосердечный, околопочечный, летошный (покрывает книжку), рубцовый, рубашечный (жир сальника), оточный (жир брыжейки). Его масса у крупного рогатого скота составляет 0,5-6,4%, у овец - 0,2-5,4%, у свиней - 1,9-6,8%.
Кроме внутреннего жира различают жир наружный, или подкожный. У свиней его называют шпиком.
При отложении жира между мышечными пучками мясо на разрезе имеет мраморный рисунок (мышцы красные, а жир белый или желтоватый). При описании такого мяса практики используют термин «мраморность». Эта характеристика свидетельствует о высоких пищевых, кулинарных и товарных достоинствах мяса.
У крупного рогатого скота отложение подкожного жира происходит неравномерно - в первую очередь жир откладывается на крупе, около маклоков, в кожной складке щупа и в мошонке; в дальнейшем при достаточном кормлении жировые отложения распространяются на крестцовую часть хребта, область поясничных позвонков, лопаток и подгрудка; в последнюю очередь жир откладывается в межреберных пространствах и верхней части шеи. При недостаточном кормлении исчезновение жира из организма происходит в обратной последовательности.
У свиней и овец подкожный жир откладывается более равномерно. У овец
Отложение подкожного жира происходит в большей степени под кожей и меньше между мускулами и около внутренних органов. У коз жир откладывается меньше под кожей, очень незначительно между мускулами и больше около внутренних органов. Некоторым животным присуща способность откладывать жир в специальные жировые депо (курдюк - у курдючных овец, горб - у верблюда). У молодых животных жир откладывается в большей степени между мускулами, у старых - в подкожной клетчатке.
Жир убойных животных различных видов отличается друг от друга по цвету, запаху, консистенции, вкусу, температуре плавления и застывания и другим показателям. Например, жир свиной - белый, конский - серый, говяжий - желтый или желтоватый (имеет красящее вещество - липохром). Температура плавления и застывания жира зависит от соотношения насыщенных и ненасыщенных жирных кислот.
Общая масса жировой ткани в туше зависит от вида животного, возраста, упитанности и других факторов. Она может варьировать: у крупного рогатого скота - 1,5-10,1%, у овец- 0,6-7,5%, у свиней - 12,5-40% и более.
Костная ткань. Содержание костей от массы туши разных животных составляет от 7 до 32%. Это отношение колеблется в зависимости от упитанности, породы и вида животного.
Кости подразделяют на трубчатые (кости конечностей) и губчатые (плоские и смешанные). Из трубчатых костей при вываривании получают в среднем 9,8% жира и 29,6% клейдающих веществ; из губчатых - 22% жира и 37-55% желатина. Губчатые кости являются более ценными в пищевом отношении, чем кости трубчатые.
Соединительная ткань. Соединительнотканные образования имеют много разновидностей - рыхлая соединительная
И фиброзная ткань, жировая (оболочки клеток), ретикулярная, эластичная, хрящевая, костная и т. д. В узком смысле к соединительной ткани относят сухожилия, связки, фасции, наружный и внутренний перимизиум мышечной ткани. Выход соединительной ткани от массы туши крупного рогатого скота составляет 9,7-12,4%.
Чем больше соединительнотканных образований, тем качество мяса хуже, такое мясо жестко и менее питательно. Соединительнотканные образования сильно развиты в мясе старых животных, много работающих, низкой упитанности; этих образований больше у некастрированных животных по сравнению с самками.
Форменные элементы крови-красные кровяные клетки, белые кровяные клетки и кровяные пластинки-имеют своеобразное строение и выполняют специфическую роль в организме.
У рептилий и рыб они овальной формы и содержат ядро. У большинства млекопитающих эритроциты круглой формы (только у верблюда и ламы-овальной (рис. 52) и имеют форму плоской тарелочки с углублениями посредине, поэтому в профиль выглядят двояковогнутыми. Цвет
эритроцитов зеленовато-желтый, в толстом слое они кажутся красными. Эритроциты и придают крови характерный красный цвет.
Эритроцит состоит из нежной сетчатой стромы (остова) и поверхностного, более уплотненного слоя.
Эритроцит, как это сейчас установлено, представляет собой жидкую каплю, состоящую из гидрофильной коллоидной системы, в которой непрерывная фаза состоит из солей и воды, и дисперсная - из белковых веществ, гемоглобина и некоторых солей. Поверхностный слой эритроцитов состоит из липоидов; он обладает избирательной проницаемостью. Например, поверхностный слой эритроцитов проницаем для воды, глюкозы, мочевины, анионов и других веществ и непроницаем для катионов. Благодаря этому эритроциты удерживают свой специфический состав, особенно состав солей.
При нормальных условиях гемоглобин-пигмент крови-не диффундирует через оболочку эритроцита. В гипотонических растворах происходит разрушение эритроцитов с выходом гемоглобина в раствор. Этот процесс называется гемолизом. Гемолиз эритроцитов крови теплокровных животных происходит в растворах с концентрацией солей ниже 0,7%. Устойчивость эритроцитов несколько различна у разных видов животных.
Гемолиз крови в организме происходит и под влиянием некоторых ядов, например, яда некоторых змей, а также под влиянием особых веществ - гемолизинов, образующихся в самом организме при введении в кровь животного одного вида эритроцитов животного другого вида.
Способность эритроцитов противостоять понижению осмотического давления может меняться при различных состояниях организма, особенно при некоторых заболеваниях. Вот почему определение устойчивости, или резистентности эритроцитов, по отношению к гемолизу приобрело практическое значение. На устойчивость эритроцитов влияют ионы плазмы. К" и СУ понижают устойчивость, Са" и НРО повышают ее.
Эритроциты эластичны, растяжимы и гибки, в силу чего легко изменяют форму, особенно проходя с током крови через капилляры, диаметр которых меньше диаметра эритроцита.
Своеобразная форма эритроцитов способствует увеличению их поверхности. Сплющенная форма с вдавлениями посредине увеличивает общую поверхность эритроцита на 20%, по сравнению с шарообразной формой. Общая поверхность всех эритроцитов крови животного достигает больших величин; так, например, поверхность эритроцитов всей крови коровы равна 16000 м 2 , т. е. превышает 1,5 га.
Огромная поверхность облегчает поглощение и отдачу эритроцитами кислорода, что является их основной функцией.
Безъядерные эритроциты более приспособлены к выполнению этой функции, чем ядерные, имеющиеся, например, у птиц. Объясняется это тем, что ядерные эритроциты, как полноценные клетки, имеют интенсивный обмен веществ и поэтому значительную часть кислорода потребляют сами, тогда как у эритроцитов млекопитающих, не имеющих ядра, обмен веществ значительно понижен, они мало используют кислорода для собственного обмена.
Химический состав эритроцитов следующий: воды-60% и сухого вещества-40%. 90% сухого вещества составляет гемоглобин, а остальные 10% состоят из других белков (5,8%), липоидов, глюкозы и минеральных веществ. Эритроциты содержат ферменты: каталазу, карбоангидразу и др. В составе эритроцитов преобладают ионы калия, в то время как в плазме крови, наоборот, больше натрия.
Кроме своей основной функции - поглощения кислорода в легких и переноса его в капилляры тканей, эритроциты способствуют также переносу из капилляров тканей в легкие углекислоты.
Эритроциты участвуют и в переносе питательных веществ: они переносят аминокислоты, адсорбируя их на своей поверхности. Красные кровяные клетки играют известную роль в явлениях иммунитета, адсорбируя на себе различные яды, которые затем разрушаются клетками ретикуло-эндотелиальной системы.
Количество эритроцитов определяется с помощью специальных счетных камер в 1 мм 3 крови.
Количество эритроцитов в крови изменяется в зависимости от времени суток, условий работы, возраста, пола, физиологического состояния организма, а также при заболеваниях.
Таблица 16 Количество эритроцитов и их размер у взрослых животных
Вид животного |
Число эритроцитов в 1 мм^ крови (в млн.) |
Диаметр (в микронах) |
Поверхность эритроцита (в кв. микронах) |
Лошадь рабочая мелкая | |||
Лошадь верховая чистопородная | |||
Крупный рогатый скот | |||
Так, например, по данным Лоскутова, у телят в первые дни жизни количество эритроцитов в 1 мм 3 крови в среднем равно 10,5 млн. К 30-му дню жизни теленка оно составляет 7,6 млн. У взрослых животных количество эритроцитов составляет около 6,0 млн. Абсолютное количество эритроцитов в крови бычков выше, чем у телочек. Кастрация выравнивает количество эритроцитов.
Мышечная работа повышает количество эритроцитов. Так, пробег лошадей на 25 км вызывает увеличение количества эритроцитов более чем на 22%. У лошадей, участвующих в скачках, количество эритроцитов увеличивается на 28%. Количество эритроцитов варьирует и у животных различных пород. У лошадей разных пород колебания числа эритроцитов составляют свыше 2 млн. (табл. 16). У овец романовской породы больше эритроцитов, чем у овец куйбышевской породы, причем эта разница сглаживается в период ягнения и снова восстанавливается ко второму месяцу лактации.
Более высокопродуктивные животные (коровы) имеют более высокое содержание эритроцитов и гемоглобина крови, по сравнению с менее продуктивными животными (табл. 17).
Таблица 17
Количество эритроцитов и гемоглобина у коров 1-азчичной продуктивности (по данным Кудрявцева А. А.)
Безъядерные эритроциты недолговечны. До последнего времени считалось, что они живут в крови около 30 дней. Однако с помощью гликогена, обогащенного тяжелым изотопом, в настоящее время установлено, что эритроциты могут прожить до 130 дней.
Состарившиеся эритроциты захватываются клетками ретикуло-эндотелиальной системы и там разрушаются. Уничтожение распавшихся клеток происходит главным образом в селезенке, печени и костном мозгу. Новые эритроциты непрерывно образуются в красном костном мозгу. В результате общее количество эритроцитов в крови в нормальных условиях не меняется.
Скорость оседания эритроцитов. Если кровь предохранить от свертывания и оставить на некоторое время в сосуде, то с течением времени эритроциты оседают. Оказалось,: что скорость оседания эритроцитов неодинакова у различных видов животных при различном состоянии здоровья животного. Процесс оседания эритроцитов особенно ускоряется при различных воспалительных процессах в организме. Вот почему определение скорости или реакции оседания эритроцитов (РОЭ) приобрело в клинической практике диагностическое значение.
У лошадей оседание эритроцитов происходит очень быстро, у жвачных, наоборот, эта реакция протекает крайне медленно (табл. 18).
Скорость оседания зависит от того, как быстро эритроциты склеиваются между собой; ведь. ясно, что склеившиеся в комочек эритроциты будут осаждаться быстрее, чем одиночные. Склеивание или агглютинация эритроцитов, зависит от изменения отрицательного электрического заряда эритроцитов на положительный.
Таблица 18 Скорость оседания эритроцитов у разных животных
Скорость оседания эритроцитов {мм) |
||||||
регистрации |
Вид животного |
|||||
крупный рогатый скот | ||||||
У мужчин скорость оседания эритроцитов составляет 3-9 мм, у женщин - 7-12 мм, у новорожденных 0,5 мм в час; у беременных женщин оседание эритроцитов ускорено - около 45 мм в час.
Скорость оседания эритроцитов, по-видимому, зависит не от свойств самих эритроцитов, а от свойств плазмы. Это иллюстрируется следующим опытом. Если поместить эритроциты одного мужчины в плазму другого мужчины, то скорость оседания эритроцитов составит 8 мм в час. Эти же эритроциты в плазме беременной женщины оседают со скоростью 54 мм. Эритроциты беременной женщины оседают в ее собственной плазме со скоростью 45 мм, а в плазме мужчины - со скоростью 9 мм.
Ускорение оседания эритроцитов связывают с увеличением в крови глобулинов и объясняют это следующим образом. Эритроциты на поверхности имеют отрицательный электрический заряд, а поэтому, как тела с одинаковым зарядом, отталкиваются друг от друга и остаются в плазме во взвешенном состоянии. Фибриноген и глобулины плазмы электрически положительны, и увеличение в плазме количества глобулинов приводит к тому, что они адсорбируются на поверхности эритроцитов, вытесняя альбумины, и нейтрализуют часть отрицательных ионов. Теряя электрическую заряженность, эритроциты агглютинируют и оседают.
На скорость оседания эритроцитов оказывают влияние величина, форма и количество самих красных кровяных клеток, насыщенность их гемоглобином. Сдвиг реакции крови в кислую сторону замедляет скорость оседания эритроцитов. Ускорение реакции оседания обусловлено и увеличением количества холестерина в крови.